腸道是動物機體消化和吸收營養物質的主要場所，也是機體的主要免疫器官和內分泌器官，因此腸道健康對維持機體正常生命活動具有重要作用。動物腸道中棲息著大量的微生物，占機體微生物總量的70%～80%。腸道微生物發酵可分泌多種消化酶，能分解宿主不能利用的大分子物質，這些物質與消化道分泌物、脫落上皮細胞等一起合成微生物自身生長需要的營養物質和能量。同時，腸道微生物發酵可產生短鏈脂肪酸(Short-chain fatty acid，SCFA)、氨基酸、生物胺和吲哚等代謝產物，作用于腸道，進而影響機體健康。例如，腸道微生物分解碳水化合物和含氮物質產生的SCFA，其分子質量小、易吸收，對動物的機體健康具有重要調控作用;腸道中產生的氨基酸代謝產物吲哚乙酸會破壞腸上皮細胞的完整性，影響腸道的屏障功能，增加宿主患結腸炎的風險;微生物代謝產生的莢膜多糖，可通過激活Toll樣受體2誘導免疫細胞產生白細胞介素(IL)，預防腸道炎癥的發生;少數微生物分解代謝產生的次級膽汁酸，可作為受體作用于腸道黏膜，促進脂質的消化吸收。 因此，本文就SCFA 的代謝過程、生理功能及其在母豬生產中的應用等國內外研究進展進行綜述，旨在為提高母豬的生產性能提供參考。

　　1 SCFA的代謝過程

　　SCFA為含有1～6個碳原子的脂肪酸，包括甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、異丁酸和異戊酸等。其中，直鏈脂肪酸主要由腸道微生物分解宿主消化酶不可消化的碳水化合物和纖維類物質產生，支鏈脂肪酸主要由腸道菌群分解含氮物質生成，如異丁酸和異戊酸分別是由細菌分解纈氨酸和亮氨酸產生，但對其代謝方式目前還知之甚少。乙酸主要由腸道中的擬桿菌、瘤胃球菌、真桿菌和鏈球菌等菌屬發酵果膠、木聚糖和阿拉伯半乳聚糖產生丙酮酸，再通過乙酰輔酶A或厭氧乙酰輔酶A途徑代謝丙酮酸產生;丙酸主要由擬桿菌門細菌發酵阿拉伯半乳聚糖，通過琥珀酸途徑將琥珀酸轉化為甲基丙二酰輔酶A產生;丁酸主要由厚壁菌門細菌發酵淀粉，產生的2分子乙酰輔酶A縮合繼而還原為丁酰輔酶A，進一步通過磷酸丁酰轉移酶和丁酸激酶轉化為丁酸(表1)。在乳酸堆積過多情況下，腸道菌群還可利用乳酸和乙酸合成丁酸，減少乳酸的蓄積以穩定腸道的內環境。

　　表1 不同短鏈脂肪酸的產生、發酵底物和代謝途徑

　　SCFA主要在單胃動物的腸道后段經微生物發酵產生，其中的乙酸、丙酸和丁酸占總SCFA的90%～95%，其余SCFA僅占5%～10%。SCFA在盲腸和近端結腸中的濃度較高，并且越往后段腸道其濃度逐漸降低。高濃度的SCFA 經大腸吸收通過門靜脈進入血液循環，隨后運輸至肝臟和外周組織中代謝，并作為營養物質和信號分子調節機體的生理活動。對反芻動物而言，瘤胃內產生的SCFA 主要作為能量底物被瘤胃上皮細胞利用，部分被轉運至肝臟進行代謝。乙酸可用于膽固醇的合成，在肝臟中合成長鏈脂肪酸、谷氨酸、谷氨酰胺和β-羥丁酸，此外還可被肌肉、心臟和腦等組織利用;丙酸在肝臟中主要進行糖異生作用，可抑制膽固醇的合成，并對脂肪合成有抑制作用;丁酸主要作為腸上皮細胞的能量底物被利用，剩余的少量丁酸進入肝臟參與糖異生、酮體和甘油三酯的合成，間接影響機體的糖脂代謝。動物體內90%以上的SCFA以離子形式存在，但卻以非離子形式被腸道吸收。 因此，SCFA的吸收需要利用腸道上皮的Na+-K+交換或分解二氧化碳，維持腸道的電解質平衡。

　　2 SCFA的生理作用

　　2.1 維持動物腸道內環境穩態

　　腸道的健康水平主要取決于腸道抵抗外來病原菌和異物的能力，保持腸道內環境穩定的能力，以及維持腸道菌群平衡的能力。腸道微生物發酵產生的SCFA均呈弱酸性，可改變腸道的pH，調節Na+-K+交換過程，促進Na+和水的吸收，維持電解質平衡;同時，腸道pH的改變可影響消化酶的活性，影響微生物對營養物質的代謝，抑制有害菌的繁殖，進而調節腸道微生物有益菌群和有害菌的比例，維持腸道菌群的平衡。

　　現有研究表明，SCFA可有效抑制腸道內沙門氏菌的定植，減輕肉雞感染沙門氏菌的癥狀;給生長豬盲腸灌注丙酸可提高結腸中擬桿菌門、普氏菌屬和擬桿菌屬等細菌的豐度，降低厚壁菌門細菌的豐度。作為腸上皮細胞的能量底物，SCFA可促進腸上皮細胞的生長，增強腸道上皮細胞間的緊密連接，增加黏蛋白的分泌，維持腸道黏膜正常功能和腸道健康。 一定濃度的乙酸和丙酸可抑制大鼠盲腸黏膜的通透性。丙酸可抑制結腸炎導致的閉鎖蛋白和閉合蛋白等緊密連接蛋白表達的下調，促進腸道屏障損傷的修復。適宜濃度的丁酸可通過上調多個黏蛋白相關基因的表達，增加腸道黏蛋白的分泌。

　　2.2 促進腸道的消化吸收功能

　　腸道是機體中最重要的消化吸收器官，絕大多數的營養物質均在小腸中被消化吸收。 腸道對營養物質的消化吸收效率決定了機體的營養狀況，對機體的健康產生重要影響。腸道消化吸收功能的強弱主要取決于腸道內消化酶的活性和腸道黏膜的吸收能力。

　　現有研究表明，飼糧添加0.15%的乙酸鈉，可顯著提高斑馬魚腸道消化酶尤其是淀粉酶的活性，從而促進采食和增重;在斷奶仔豬飼糧中添加1000和1500g/t包被丁酸鈉均可顯著提高斷奶仔豬粗蛋白質和粗脂肪表觀消化率，顯著降低斷奶仔豬糞便中大腸桿菌數量，提高乳酸桿菌數量，從而有效提高仔豬對養分的消化吸收效率，促進斷奶仔豬的生長;飼糧添加丁酸鈉可顯著影響仔豬的腸道黏膜結構，提高空腸絨毛高度與隱窩深度的比值。

　　2.3 激活腸道免疫應答

　　動物胃腸道內存在大量的免疫細胞，是機體內免疫細胞最多的器官，因此腸道免疫是機體免疫的重要組成部分。SCFA 可通過與腸道黏膜表面受體結合或調節信號分子的表達水平，激活腸道免疫系統，抑制腸道炎癥，維持動物腸道的健康。SCFA作為信號分子可誘導腸道巨噬細胞和樹突狀細胞中抗炎因子的表達，促進調節性T細胞和IL-10生成T細胞的分化，增強腸道免疫功能。

　　現有研究表明，SCFA可通過游離脂肪酸受體2(recombinant free faaty receptor2.FFAR2)和羥基羧酸受體2激活NACHT-LRR-PYD結構域蛋白3抗炎性小體的表達，誘導腸上皮修復細胞因子IL-18的分泌，從而減輕小鼠結腸炎癥狀;SCFA還可與FFAR2 特異性結合，降低腸道中性粒細胞的趨化作用，降低脂多糖誘導的中性粒細胞產生的促炎細胞因子水平。 另外，丁酸可抑制肥大細胞的活性和炎癥介質的產生，從而改善仔豬腸道功能異常，減緩斷奶應激導致的生長遲緩。

　　2.4 調節細胞分化與凋亡

　　SCFA作為組蛋白去乙?；傅囊种苿赏ㄟ^增加細胞內組蛋白的乙?；潭龋险{癌癥抑制因子和其他抗癌基因的表達，抑制腫瘤細胞的增殖，誘導細胞的分化與凋亡。例如，丙酸可通過減少組蛋白去乙?；缸饔脕碓黾咏M蛋白乙?；龠M自分泌腫瘤壞死因子α的表達，從而抑制肝癌細胞的增殖并誘導癌細胞凋亡;丁酸可增加組蛋白的乙?；饔?，調節細胞增殖基因和凋亡基因的表達量，抑制細胞增殖并增加細胞調亡。

　　2.5 調節機體的脂質代謝

　　脂質沉積是機體儲存能量的主要方式，脂肪沉積過多會導致組織脂肪化，引發疾病。 因此，脂質代謝也是影響機體健康的重要因素。肝臟是脂肪代謝的主要組織，SCFA的產生可促進肝臟和肌肉組織中脂肪酸的氧化，同時抑制肝臟中脂肪酸的合成和脂肪組織的溶脂，以維持機體脂質代謝的平衡?，F有研究發現，乙酸可通過激活G蛋白偶聯受體(guanosine-binding protein coupled receptor,GPCR)和FFAR2刺激腸道分泌腸促胰島素提高機體對胰島素的敏感性，抑制組織中脂肪的沉積和炎癥的發生;丙酸則通過產生食欲調節肽，如肽酪氨酸-酪氨酸和胰高血糖素樣肽-1.過調節食欲控制攝食行為，減少肝臟等內臟器官中的脂肪沉積，防止肥胖的發生;給大鼠口服乙酸鹽，不僅可抑制肝臟脂肪的沉積，還可減少骨骼肌和脂肪組織中的脂肪沉積;有研究發現，人服用丙酸酯能夠顯著抑制體重增加，調節腹部脂肪組織分布，降低肝細胞內的脂質沉積;丁酸可激活脂肪組織中G,偶聯受體109A表達，抑制脂質的沉積;高脂飼糧添加丁酸鹽，可增加小鼠脂肪組織的氧化和能量消耗，從而減少機體的脂肪沉積。

　　2.6 體的糖代謝

　　糖代謝是機體供能的最主要、最直接的方式，微生物發酵產生的SCFA可通過神經-體液軸調節機體對胰島素的敏感性或促進糖異生，影響機體的糖代謝，維持機體的能量代謝平衡。有研究表明，乙酸通過激活三羧酸循環改變下丘腦中食欲調節神經肽的表達，進而降低動物的食欲;丙酸和丁酸均可通過激活腸道糖異生調節葡萄糖代謝，維持能量穩態;丙酸鹽可通過涉及游離脂肪酸受體3的腦-腸神經回路激活腸道糖異生;丁酸酯則通過cAMP依賴性機制激活糖異生相關基因表達，從而調節體重和血液葡萄糖水平。此外，SCFA還可作為能源物質為組織提供能量，促進其生長發育。

　　3 SCFA在母豬生產中的應用

　　3.1 提高妊娠母豬的采食量與哺乳母豬的泌乳量

　　妊娠母豬食欲降低是母豬生產中存在的問題之一。妊娠前期母豬限食，導致其攝入的能量無法滿足孕體以及乳腺等自身組織生長的需要，母豬分解自身組織以滿足機體能量的需要，從而導致母豬營養不良、哺乳期泌乳量降低，嚴重者還會導致繁殖性能低下。因此，提高妊娠后期母豬的采食量是提高母豬繁殖性能的重要手段。

　　現有研究發現，弱酸性的SCFA用于母豬生產，可刺激消化酶的分泌，提高母豬的食欲，從而減少妊娠期母體體重的降低;在妊娠期和哺乳期飼糧中添加丁酸，可顯著提高繁殖母豬的采食量;在飼糧中添加丁酸鈉可提高泌乳母豬的泌乳量以及乳汁中乳脂的含量，并改善其脂肪酸的組成。

　　3.2 提高母豬生產性能

　　母豬產仔率、仔豬成活率、產仔數都是衡量母豬生產力的重要指標，并且受到多方面因素的影響。SCFA的應用可以顯著改善母豬的生產性能，尤其是提高產仔率和仔豬生長性能。例如，給妊娠母豬飼喂微囊包被的丁酸鈉可促進母豬對鈣的吸收利用，促進順產，縮短分娩時間，降低仔豬因長時間分娩而窒息死亡的概率。母豬飼糧添加丁酸鹽可改善母豬的體況，提高斷奶仔豬的體重、平均日采食量和飼料利用率。在哺乳母豬飼糧中添加微囊包被的丁酸鹽，可提高初乳中免疫球蛋白含量，增強仔豬機體免疫力，降低腹瀉率，提高成活率。丁酸具有濃厚的脂臭味，直接在飼糧中添加會影響飼糧的適口性。因此，在生產中應使用包被丁酸鹽產品，并且控制其添加水平。

　　3.3 調控母豬生產性能的可能機制

　　飼糧添加SCFA可顯著改善母豬的生產性能，提高經濟效益，其作用機制可能包括：1)SCFA具有一定的酸化劑作用，適量添加可改善飼料的適口性，刺激母豬的食欲并提高其采食量。 2)丁酸解離后產生的丁酸根進入血液，隨血液運輸至乳腺，顯著增加母豬乳腺利用其合成乳脂的比例。乳脂作為乳汁中的重要能量物質，可維持仔豬體溫，提高仔豬的成活率和生長性能;3)SCFA可顯著促進腸道的消化吸收功能，尤其是丁酸可促進胃腸道多種消化酶的分泌，提高母豬對營養物質的吸收效率，改善母豬體況，提高生產性能。對于SCFA調控母豬生產性能的具體機制尚有待進一步研究。

　　4 小結及展望

　　綜上所述，腸道微生物可分解代謝碳水化合物、粗纖維、多糖等物質產生SCFA。SCFA主要通過以下途徑發揮其生理功能：1)調節腸道內的酸堿平衡和微生物組成，刺激腸道分泌多種消化酶，改善腸道黏膜通透性和形態結構，增強腸道健康;2)調節肝臟和骨骼肌的脂肪沉積以及機體對胰島素的敏感性，影響脂肪的生成與消耗以及機體的能量代謝;3)作為組蛋白去乙酰化酶的抑制劑誘導細胞的分化與凋亡，或直接為結腸細胞提供能量，促進結腸細胞生長，抑制結腸炎癥的發生?？傊?，SCFA是一種綠色、安全、成本低、效果好的飼料添加劑，可作為豬養殖中飼用抗生素的替代產品。

　　但是，在實際應用過程中仍存在一系列的問題。首先，在養豬生產中多使用某一短鏈脂肪酸，這與微生物代謝產生的SCFA不同，其代謝方式和生理作用也有所差異，實際應用效果不能確定。因此，應進一步研究不同SCFA組合的飼喂效果。目前，使用較多的是丁酸類產品，乙酸、丙酸類產品還有待進一步研發。其次，機體攝入的SCFA在不同組織器官中的濃度不同，其在不同組織器官中的發揮作用的機制也不同，因此還需要針對某一特定器官研究其作用機制。另外，SCFA本身具有一定的酸臭味，直接添加會影響飼糧的適口性。因此，在實際生產中應參考前人研究結果，進一步優化不同SCFA的添加水平和添加方式。 最后，不同的SCFA組合對不同生長發育階段的動物具有不同的生理作用，需要針對動物的具體生長階段和生理特點來選用具體的SCFA產品。