含硫氨基酸在豬營養中的研究進展

胡金杰1 肖凱1 賈志偉2

（1.湖南九鼎科技（集團）有限公司技術中心；2.上海富捷飼料有限公司）

［中圖分類號］S816.7 ［文獻標識碼］ A ［文章編號］1002-8358（2015）06-31-3

　　摘要： 養豬業是我國畜牧生產中的主要組成部分，發展養豬業勢必要發展豬飼料，而由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成的含硫氨基酸是氨基酸的重要組成部分， 其中蛋氦酸是豬的第二限制性氨基酸，是豬不可或缺的營養元素。本文主要介紹了含硫氨基酸的理化性質、代謝機制、生物學功能以及在豬營養中的研究進展。

　　關鍵詞：含硫氨基酸；理化性質；代謝機制；生物學功能；應用養豬業是我國畜牧生產中的主要組成部分，發展養豬業勢必要發展豬飼料，而由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成的含硫氨基酸是氨基酸的重要組成部分，其中蛋氦酸是豬的第二限制性氨基酸，是豬不可或缺的營養元素。它們在動物的攝食、生長、免疫等方面起著多種生理功能[1]。研究表明，處于快速生長發育階段的畜禽對蛋氨酸的需要量較高， 通過在日糧中添加適量的蛋氨酸可以明顯提高生產性能[2，3]。

　　1· 含硫氨基酸的理化性質

　　含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成，其中蛋氨酸的分子式為C5H11NO2S，因含有甲硫基，又名甲硫氨酸，氣味特殊，微甜，常溫下呈粉狀結晶或白色片狀，在飼料添加劑中應用較廣泛的是L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸[4]。在動物體內，L-蛋氨酸易被吸收，D-蛋氨酸要經過酶轉化為L-蛋氨酸才能參與營養物質的合成。研究發現，蛋氨酸在機體中具有重要的生物功能，畜禽機體內有超過80 種的生理生化反應涉及到蛋氨酸。

　　半胱氨酸的分子式為C3H7NSO2，屬于脂肪族的含巰基急性a-氨基酸。L-半胱氨酸常溫下呈白色結晶性粉末狀，異臭，味酸，性能不穩定，易被氧化[5]。但其鹽酸鹽的性能比較穩定，在酸性條件下可以長期儲存。半胱氨酸在動物體內可經由蛋氨酸和絲氨酸合成。

　　2 ·含硫氨基酸的代謝機制

　　2.1 蛋氨酸的代謝機制

　　蛋氨酸主要在豬的十二指腸和回腸被吸收，其吸收、轉運是通過特殊的蛋氨酸轉運系統的耗能需鈉的主動運輸，與其他氨基酸有所不同，L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸的吸收效率基本無差異[7]。被吸收的蛋氨酸除了少量經淋巴轉運，其余大部分都經過門靜脈循環到肝臟。

　　蛋氨酸在豬體內主要為某些甲基化合物提供甲基和合成體蛋白。天然的L-蛋氨酸在動物組織中的代謝途徑主要有兩種，即活性蛋氨酸依賴代謝途徑（轉甲基和轉硫途徑）和不依賴代謝途徑（轉氨途徑）。蛋氨酸代謝后主要是合成新的蛋白質和非蛋白性含氮物以及脫氨基后形成糖[8]。

　　2.2 胱氨酸和半胱氨酸的代謝機制

　　哺乳動物中胱氨酸是半必需氨基酸，它可以從蛋氨酸的硫和絲氨酸通過轉硫途徑合成。日糧中半胱氨酸能以半胱氨酸、胱氨酸和含半胱氨酸的肽等形式由小腸黏膜細胞多種氨基酸和肽運輸系統轉運。半胱氨酸的轉運是由中性氨基酸轉運系統介導的，包括位于小腸黏膜細胞刷狀緣的系統B，以及位于刷狀緣和基底膜外側的系統ASC，半胱氨酸的攝取主要是Na+依賴性的主動運輸過程[9，10]。體內半胱氨酸含有巰基，而胱氨酸含有二硫基，二者可以相互轉化。半胱氨酸在體內可以直接脫去巰基和氨基，生成丙酮酸、NH3和H2S。巰基氧化成亞磺基，然后脫去氨基和亞磺基，最后生成丙酮酸和亞硫酸，后者氧化變為硫酸。半胱氨酸的另一代謝產物是?；撬幔悄懼岬慕M成成分，膽汁酸鹽有助于促進脂類的消化吸收。半胱氨酸也是谷胱甘肽合成的前體物，谷胱甘肽除了特殊的代謝功能之外，也作為半胱氨酸的貯存庫和運輸半胱氨酸到肝外組織的手段。當半胱氨酸的攝入量接近需要量時，大部分可被利用于合成蛋白質和谷胱甘肽。

　　3· 含硫氨基酸在豬營養中的應用研究

　　NRC（1998）對含硫氨基酸的需要研究做了比較全面的總結，并建立了根據豬的生長階段、體重和瘦肉率或者母豬的生長繁殖性能計算的含硫氨基酸需要量模型。如豬的體重從3~5 kg 增加到80~120 kg，每千克日糧中的含硫氨基酸，也就是蛋氨酸+胱氨酸的需要量從7.6 g 減少到3.1 g， 但是每天的需要量由于其采食量的增加從1.9 g 增加到了9.5 g。而妊娠期的母豬的回腸可消化含硫氨基酸需要量為5.7~6.4 g/d（采食量為3.1~3.3 g/kg），泌乳期的需要量為13.9~26.0 g/d（3.5~4.3 g/kg）[13]。但是，目前有關3 種含硫氨基酸的搭配使用的研究較為缺乏。以下對蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸在豬營養中的應用進行綜述。

　　3.1 蛋氨酸在豬營養中的應用

　　蛋氨酸常常因其自身的生理生化特點被制成不同類型的添加劑品種，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸金屬螯合物、蛋氨酸羥基類似物、蛋氨酸鹽等。盡管蛋氨酸的營養價值及其生理功能對動物機體的生長發育起著非常重要的推動作用，但其在飼料中的添加量并非越多越好，過量添加蛋氨酸不但會造成飼料資源的大量浪費， 而且還能夠引起蛋氨酸中毒，進而抑制動物生長。

　　Swine Day 報道，給母豬飼喂總含硫氨基酸/賴氨酸比率不同但逐步提高的試驗日糧， 結果發現，在整個哺乳期中， 各組試驗母豬在日平均采食量、失重和背膘損失及血漿尿素氮含量上并無顯著差異（P>0.14）。同時，仔豬斷奶體重或斷奶前死亡率均未受到影響（P>0.25）。結果表明，哺乳期母豬對回腸可消化總含硫氨基酸的需要量不超過賴氨酸的50%。體組織的動用可以作為總含硫氨基酸一種可能的來源，從而可降低哺乳母豬對日糧總含硫氨基酸的需要量，含硫氨基酸的代謝對新生仔豬營養支持作用尤其重要。在新生仔豬中，胱硫醚酶分泌較少，會限制半脒氨酸的合成[14]。仔豬在哺乳階段，母乳幾乎是唯一營養來源，乳汁中含硫氣基酸的水平就顯得非常重要。林映才等[15]人選用84 頭14 日齡、體重約為3.6kg 的三元雜交（杜長大）斷奶仔豬作為試驗動物，研究不同飼料蛋氨酸水平（0.28%、0.32%、0.36%、0.40%、0.44%、0.48%、0.53%）對超早期斷奶仔豬的生產性能和血清尿素氮濃度的影響，結果表明： 在0.28%~0.48%的蛋氨酸水平范圍內，隨著蛋氨酸水平的升高，仔豬平均日增重顯著提高（P<0.05），料重比顯著降低（P<0.05），采食量有增加趨勢（P>0.05）， 血清尿素氮濃度極顯著降低（P<0.01）；但蛋氨酸0.44%組與0.48%組仔豬的生產性能極為接近（P>0.05）；蛋氨酸0.53%組仔豬的生產性能又趨于降低， 所以3.6kg 超早斷奶仔豬的Met需求參數為飼糧的0.44%。李豪[16]通過在日糧中添加DL-蛋氨酸（DLM）及其羥基類似物DL-2-羥基-4-甲硫基丁酸（HMB），研究不同蛋氨酸水平對泌乳母豬及仔豬哺乳期和斷奶后生長性能的影響，發現添加高水平的蛋氨酸可以提高泌乳母豬血漿中含硫氨基酸濃度，以及乳中脂肪和蛋白質含量，提高飼糧蛋氨酸水平，可促進仔豬哺乳期增重，提高仔豬斷奶后的采食量，促進斷奶仔豬生長，另外還能夠提高仔豬的抗氧化性能，緩減斷奶對腸道造成的損傷，促進仔豬腸道黏膜的生長發育。在不同生長階段，豬對蛋氨酸的需要量以及對蛋氨酸和胱氨酸的總的需要量是不同的。程傳鋒[17]將36 頭平均體重約為23kg 的健康杜長大三元雜交仔豬分為6組， 分別飼喂蛋氨酸水平為0.18%、0.24%、0.30%、0.36%、0.42%和0.48%的低蛋白日糧，結果表明，添加0.30%的蛋氨酸對仔豬的日采食量、日增重等生長性能有顯著性的積極影響；同時對仔豬外周血中CD4+/CD8+以及IL-2、γ-IFN、TNF-α 等血清中的細胞因子具有明顯的提高作用；另外對仔豬脾臟指數和胸腺指數影響顯著。陳穎等[18]通過比較不同蛋氨酸源在斷奶仔豬日糧中使用效果，發現L-Met 的最適添加量為0.105%， 過量添加會對仔豬生長性能有抑制作用， 而且L-蛋氨酸可以作為斷奶仔豬的蛋氨酸來源，并且與DL-蛋氨酸在仔豬上的應用效果相當。王榮發[19]通過折線模型和二次回歸分析發現， 生長豬低蛋白日糧中含硫氨基酸水平為0.46%時， 采食低蛋白日糧的生長豬可獲得最佳生產性能，最大不宜超過0.49%，Lys:（Met+Cys）=100:55-59 為較適宜的范圍。含硫氨基酸的相對比率也因生產目的不同而有變化，低蛋白日糧下生長豬獲得最佳生產性能和最大氮利用率所需的SAA 均較低，與賴氨酸的比例為40%～50%，平均為45%。以降低脂肪沉積為目標時，SAA/Lys 比值較高， 可達58%～65%[18]。

　　3.2 胱氨酸和半胱氨酸在豬營養中的應用

　　在動物體內，蛋氨酸可轉化為胱氨酸和半胱氨酸，如日糧中胱氨酸不足，則會增加蛋氨酸的需要量。當胱氨酸滿足或過量時，因胱氨酸不能轉化為蛋氨酸，則只是相對節約了轉化為胱氨酸的那部分蛋氨酸。胱氨酸是蛋氨酸代謝轉硫途徑中重要的中間代謝產物， 其與半胱氨酸之間的轉化為可逆過程，從而間接參與谷胱甘肽、?；撬岬群蛏锘钚晕镔|的合成。在蛋氨酸缺乏飼料中添加胱氨酸可抑制蛋氨酸代謝的轉硫途徑，進而促進其再甲基化途徑，減緩蛋氨酸的進一步降解。目前，胱氨酸和半胱氨酸在豬生產中的營養研究還較少，關于胱氨酸和半胱氨酸對動物生產性能方面的影響，目前還沒有定論，這可能與胱氨酸的代謝機制和試驗日糧中蛋氨酸水平有關，在蛋氨酸不足時，日糧中較高水平的胱氨酸可促進動物生長，而當日糧中蛋氨酸水平滿足時，過高的胱氨酸對動物生長發育起阻抑作用。謝明等[21]認為在蛋氨酸缺乏條件下，蛋氨酸與胱氨酸存在顯著交互作用， 而在蛋氨酸充足條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間不存在顯著交互作用。在蛋氨酸極度缺乏（0.285%）條件下，胱氨酸表現出一定促生長作用，而在蛋氨酸中度缺乏（0.385%）條件。

　　在哺乳動物卵母細胞體外成熟實驗中半胱胺已經作為一種通過提高胞質內GSH 來提高胞質成熟質量的物質得到廣泛應用。周萍[22]的研究表明，向體外成熟培養液中添加半胱胺和胱氨酸能夠濃度依賴性的提高山羊COCs 胞質中的GSH 水平，從而半胱胺和胱氨酸同時存在時能夠顯著提高山羊DOs 的囊胚發育率和胞質中的GSH 水平。王曉明等[23]也報道稱，豬卵母細胞內GSH 濃度隨著半胱氨酸濃度提高與培養時間的延長而逐漸升高， 并且0.10 mg/mL 半胱氨酸的豬卵母細胞成熟培養48 h的效果最好，可明顯改善豬卵母細胞體外成熟和體外受精的效果（P<0.05）。Funahashi 等[24]在豬精液中添加半胱氨酸，發現能顯著提高精子的活率和頂體完整率。另外在綿羊冷凍精液稀釋液中添加5.0mmol/L 半胱氨酸可顯著提高CAT、GSH-PX 活性、精子活率和頂體完整率，降低畸形率和MDA 濃度，所以冷凍稀釋液中添加5.0 mmol/L 的半胱氨酸可有效保護精子免受過氧化物的損害[25]。付寧[26]在含硫氨基酸缺乏或低胱氨酸/含硫氨基酸比的日糧中，添加不同水平的L-Cys，對肉仔雞平均體增重、平均釆食量和料肉比均產卞極顯著影響（P<0.01）。

　　胱氨酸水不會影響DLM 對肉仔雞生產性能的作用，但可顯著影響蛋氨酸羥基類似物游離酸（DLMHA-FA）對肉仔雞生產性能的作用，可顯著改善肉仔雞肝臟中總谷胱片肽（TGSH）和氧化型谷胱甘肽（GSSH）水平和胸肌中TGSH、GSSH 水平和GSH水平。胱氨酸可顯著改善肉仔雞肝臟對DL-MHAFA的利用，而對DL-蛋氨酸的利用無顯著影響。

　　4· 結語

　　蛋氨酸是動物必需氨基酸之一，與胱氨酸和半胱氨酸共同組成含硫氨基酸，適量的含硫氨基酸對豬的生產性能和繁殖性能都有重要的促進作用，但是還需要考慮到其與賴氨酸和其他氨基酸的平衡比例，才能獲得最佳生產性能。胱氨酸和半胱氨酸作為蛋氨酸的一種代謝中間產物， 在一定條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間可能存在顯著交互作用，所以蛋氨酸的最佳添加量及氨基酸平衡比例、蛋氨酸與胱氨酸之間的交互作用機制還需要深入研究。

　　參考文獻：略